有一种「狗」生巅峰，叫做「英国女王的柯基」。
在英国女王的带领下，柯基这种短腿萌物火遍了全球。如今我们所熟知的柯基，其全名是彭布罗克威尔士柯基犬，但实际上它还有一个好兄弟，叫卡迪根威尔士柯基犬。
彭布罗克威尔士柯基犬，常见的毛色有红色和黑貂色两种，也有黄棕色和黑色等。而卡迪根威尔士柯基犬毛色则比较复杂，有蓝色、蓝陨石色、黑色、红色、棕色等等。这丰富多彩的毛色及花色，是由不同的毛色基因相互搭配形成的。目前，宠知因可以检测的有：B位点、D位点、A位点、K位点、E位点。
在英国女王把柯基升级为皇家宠物之前，柯基其实是以牧牛犬的身份活跃在农场中的。
不会吧？柯基还能牧牛？
柯基的天性之一是放牧。它们喜欢把物体聚拢，或驱赶（不是驱散）眼前的动物。而牧民则巧妙地利用了柯基的天性，把它们训练成了牧牛犬。
柯基放牧的牛，都很胆小、温顺，并不是斗兽场那种带角的公牛。再加上牛在牛群中也有从众心理，因此，柯基只要能控制处在队尾和外围的牛，就能让牛群定向移动。通常，柯基只需要吠几声，牛就会乖乖听话往前走。
来源：@Sergiy Nedzelskyy“白天牧牛，晚上护羊。一天打两份工，狗生真艰难！”
不过有时候，对于不爱走的懒牛，只汪汪叫可能起不到作用。那这时候，柯基就要放出大招了——咬后脚跟。
为了让牛继续走，柯基会咬一下牛的后脚跟并迅速躲开，牛不知道脚底下有什么东西在攻击自己，就吓得往前跑。
“啃牛牛，快遛遛” 来源：@sugarwurm那柯基不会被牛踩成「狗饼」吗？
柯基在牧牛时，确实存在一定的风险。比如：牛踢后腿可能会把狗狗踢飞、胆大的牛被激怒后用牛头去顶牧牛犬等。但好在，牛一般不会采用踩踏的方式进行攻击，而且牧牛犬一般跟在牛群后方，因此柯基被踩踏的概率较小。当然，柯基也要感谢它的小短腿，当牛后脚跟被咬发怒时，能以极快的速度逃开，弯身趴在地上避免受伤。所以，柯基的「小短腿儿」是为了牧牛工作而被繁育人定向人工选择的结果。
「柯基柯基柯基柯基腿长8厘米，柯基柯基柯基柯基可爱至极…」
洛天依这首《柯基之歌》，让广大网友都知道了柯基腿短的秘密。那么，柯基的腿为什么会那么短呢？
其实，无论是柯基，还是其它短腿的品种犬，如腊肠犬等，它们的短腿均来自于基因突变——纤维细胞生长因子4，简称FGF4。
在犬中，存在两种不同的FGF4基因：
第一种，位于狗的第18号染色体上，叫做FGF4L1基因[1]；第二种，位于狗的第12号染色体上，叫做FGF4L2基因[2]。这两种基因虽然都有短腿效果，但是也有区别。FGF4L1基因的短腿效果明显，主要存在于凯恩梗和西高地白梗等品种中。FGF4L2基因的短腿效果不明显，主要存在于法国斗牛犬和比格犬中。还有一些品种同时携带两种这两种基因，如腊肠犬和柯基犬。
图片来源：Pexels总的来说，两种FGF4基因都会使得狗狗在成长发育的过程中，过早停止了四肢骨骼的生长。但这两种基因不影响其它地方骨骼的发育，结果就会得到正常大小的头颅和身体，和不太匹配的短小的四肢。所以这种基因本身对于狗狗来说，是让狗狗患上了软骨发育不良的侏儒症。
让柯基成为小短腿的FGF4突变基因属于常染色体显性基因。而且已经发现的FGF4L1和FGF4L2这两种突变都是显性突变。也就是说，无论是FGF4L1还是FGF4L2，只要狗狗携带一份这种突变基因，四肢就会过早停止生长，变成小短腿。
如果狗狗只携带一份突变基因，那么腿会比同类短一截。如果携带两份突变基因，那么它的腿会「短上加短」。像柯基和腊肠犬这样极度短腿的品种经过长期培育，几乎所有的个体都是携带四份矮脚突变，所以我们很容易看到底盘特别低，也就是腿短到让肚皮几乎贴着地面的个体。
“虽然腿短，但我下楼很快”作为放牧犬，腿短的狗狗可以更灵活地躲避牛和羊的大长腿，因此这种短腿突变基因被特意保留繁殖了下来。
但另一方面来说，发育完好的身体和发育不全的四肢之间的矛盾也是一直存在的。尤其是对狗狗的脊椎而言，过短的腿对身体的支撑力不足，给脊椎带来了非常大的压力。柯基的常见疾病大多来源于此，比如背疼、神经损伤、椎间盘突出、运动功能丧失、退行性脊髓炎这些。从目前的研究结果来看，FGF4L1基因并不会显著增加椎间盘滑脱的风险，而FGF4L2基因会显著增加椎间盘滑脱的风险[3]。
此外，柯基犬还存在着其它方面的遗传病。这些遗传病目前尚无任何治疗手段，如果不进行科学繁育，这些遗传病就会被一代一代地传下去。目前，柯基犬中存在七种可以检测的遗传病，分别是：
除了短腿，柯基让人沦陷的还有它那性感的小PP。圆润紧致又上翘，天生的「蜜桃臀」。走路时，一扭一扭超级可爱。因此很多人管不住自己的咸猪手，天天盯着柯基屁股干坏事。
“老铁，快看我的小电臀”或许你早已习惯了柯基光溜溜的心形屁股，但事实上，大多数彭布罗克威尔士柯基犬在出生时是有尾巴的，只是为了满足美国养犬俱乐部（American Kenne Club）的品种标准，它们在出生后 2～5 天就被断尾了。不过，即使不做断尾处理，也有少部分彭布罗克威尔士柯基在出生时就是近似断尾的形态。而卡迪根威尔士柯基犬几乎总是保留了尾巴，因为尾巴是它们品种标准的一部分。
自然情况下，卡迪根威尔士柯基的尾巴较长，彭布罗克威尔士柯基的尾巴较短。但为什么我们常常在大街上看见光屁股的柯基呢？这是因为，虽然柯基如今很少去牧牛打工了，但断尾的审美传统依然在延续。另一方面，柯基犬中确实存在部分个体天生短尾，这是由基因突变引起的，该突变是一种显性遗传突变。也就是说只要双亲之一是天生短尾，就有概率生出短尾的后代。因此，一些繁育者也在试图让「短尾/断尾基因」稳定遗传下去[4]。
不断尾的柯基也很可爱哦关于柯基，你还知道哪些呢？欢迎在评论区留言哦！
[1].Parker H G, VonHoldt B M, Quignon P, et al. An expressed fgf4 retrogene is associated with breed-defining chondrodysplasia in domestic dogs[J]. Science, 2009, 325(5943): 995-998.
[2].Brown E A, Dickinson P J, Mansour T, et al. FGF4 retrogene on CFA12 is responsible for chondrodystrophy and intervertebral disc disease in dogs[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2017, 114(43): 11476-11481.
[3].Bannasch D, Batcher K, Leuthard F, et al. The Effects of FGF4 Retrogenes on Canine Morphology[J]. Genes, 2022, 13(2): 325.
[4].Haworth K, Putt W, Cattanach B, et al. Canine homolog of the T-box transcription factor T; failure of the protein to bind to its DNA target leads to a short-tail phenotype[J]. Mammalian genome, 2001, 12(3): 212-218.
[5].Pembroke Welsh Corgi https://www.akc.org/dog-breeds/pembroke-welsh-corgi/
[6].Animal Welfare Act. 2006. http://legislation.gov.uk/ukpga/2006/45/section/6
[7].https://www.fci.be/en/nomenclature/races.aspx?search=+Welsh+Corgi
一篇文章说清楚为什么猫的身上会出现白色？
