蜘蛛的群居性和社会性是个非常有意思的话题，其演化来源可能有很多个。所以这个问题值得好好回答一下。 （简化版答案：只要条件允许+不限制时间长度，几乎所有蜘蛛都可以以群居的方式生活，但具备社会性的，直到2016年为止，也只发现了来自于漏斗蛛科、球蛛科、隆头蛛科、卷叶蛛科、蟹蛛科、巨蟹蛛科和猫蛛科的约25种） 在我看来，蜘蛛中的群居和社会性现象可以划分为五个层次，这层次的划分可能也与蜘蛛社会性的演化有关： 以下分别详细解释这五个层次的表现和相互间的区别。 一、“资源极大丰富下的乌托邦”式假群居 这一层次的表现是在食物供给非常充足的前提下，大部分原本倾向于独居的蜘蛛也能够容忍与同种，甚至异种个体高密度共存，看上去似乎是在“群居”。例如下图中，在高不到1米、长约40厘米，宽约70厘米的狭小空间内就有4种园蛛科蜘蛛、2种肖蛸科蜘蛛和1种球蛛科蜘蛛共同结网，总数共二十余只： 但这种“表面上的群居”其实只是在食物极度丰富的条件下，蜘蛛间的冲突几率和对彼此的攻击欲望均大大降低而出现的一种特殊情况（猎物密度高就不用结大网或频繁变换结网地点，前者为高密度共存创造了条件，后者降低了误入其他蜘蛛蛛网引发攻击的可能性）。一旦环境变化，食物来源减少，冲突发生的频率就迅速上升，“群居”现象很快就不复存在。 二、“边界感明确前提下的守望相助”式群居 这一层次与上一层次的区别在于： 换言之，这类蜘蛛实际上是用食物上的让步换来了一定程度的互助收益。有这种群居习性的蜘蛛主要是络新妇亚科、漏斗蛛科和皿蛛科下的部分种类。例如在国内已经从华南沿海一路扩散到环渤海湾地区的棒毛络新妇Trichonephila clavata 就以“让人看了起鸡皮疙瘩”的高密度大量共存而著称： 而它们通过让渡生活空间和食物所获得的，通常是安全性的提高和交配季节寻找配偶的便利。例如Hodge和Uetz（1992）在观察毛络新妇属的T. clavipes 时发现它们在群居状态下可以用振动的方式通过相互连接的蛛网传递警戒信息，因此可以比独居时更快地对更远处的威胁作出反应，从而大大降低了被捕食的概率。 但互助并不意味着一切资源都可以无条件共享，这类蜘蛛的地盘意识仍然非常强烈，必须拥有自己结的网作为生活和捕猎场所。如果有蜘蛛在非求偶的情况下闯入了其他蜘蛛的网，一样有可能被驱逐，甚至被杀死。因此这类蜘蛛的习性只能算作是群居，还没有达到社会性的门槛。但目前看来这种群居习性很可能是社会性蜘蛛的演化起源之一。 三、“离别前让我再看你一眼”的暂时群居 这种现象是指许多蜘蛛的若蛛在孵化并离开卵囊后并不会马上分散，而是会聚到一起，结起一张被称作公共网（communal web）的蛛网，并在网内部聚成一团，看上去似乎还彼此恋恋不舍的样子。例如国内常见的大腹园蛛Araneus ventricosus 的若蛛在离开卵囊后，就会先聚集到一起，过上几天，甚至几周后才散开： 和上一个层次相比，这个层次的“群居”不仅能几乎完全消除对彼此的攻击欲望，连对个体空间的需求也降到了最低（都挤成一堆了……），在被驱散后也能逐渐恢复聚集。但维持的时间并不长久，因而只能算作是一种暂时性的群居现象。不过，在个别同时还具备母蛛照顾新孵化若蛛习性的种类中，这两种习性的结合产生了一些新的行为模式，很可能是蜘蛛社会性的另外一个演化起源。 四、“突破边界，共同合作”的准社会性群居 这一类蜘蛛比前两类更进一步，它们不仅突破了“各占一张网，各打各的猎”的局限，而且能够长期保持这种状态。例如Masumoto（1997）观察到妩蛛科的拉氏喜妩蛛Philoponella raffaryi 不仅会共同结起一张大网，一起生活在网内，而且在遇到有单个蜘蛛无法制服的大型猎物时也能一拥而上群殴之。但在合作捕猎时，它们还只是停留在“离得近的都来帮个忙”的初级阶段，并未出现由个体差异决定的职责分化。 五、“具备分工、利他、甚至等级”的社会性群居 终于说到真正的社会性了……目前已知的具备社会性的蜘蛛共约25种（2016年数据），主要来自于： 由于最初发现的社会性蜘蛛都是结网的，而蜘蛛可以利用蛛丝作为信息素的载体或振动的介质来传递信息，所以很长一段时间内学术界都认为只有结网的蜘蛛才可能通过聚集在一起结网，进而通过传递信息互相影响，最终演化出社会性。但随后就在游猎性的蟹蛛科、巨蟹蛛科和猫蛛科中发现了具备社会性的种类，再一次刷新了人们的认知。 (蜘蛛:基操了，勿6啊！) （另外我觉得在跳蛛中应该也能发现社会性的种类……国外已经有人拍到过跳蛛聚集成群进攻白蚁窝，捕食白蚁幼虫并与随后赶来的兵蚁群对峙了） 和上一类蜘蛛相比，这些社会性蜘蛛不仅会数十只、几百只甚至上千只一起生活，合作结网、捕猎和搬运猎物，更出现了“岗位”和“阶级”的分化，而具体的划分标准则因种类而异： 体重——Ebert（1998）观察到巴拿马雨林里的佳粗脚蛛Anelosimus eximius会根据体重来区别岗位和阶级：体重较轻的蜘蛛主要负责编织、清洁和修补蛛网，平时居住在网的外层，因此更多地参与到捕猎工作中，并且伤亡率较高（捕猎本身有一定风险，另外在外层也更容易被天敌攻击）。而体重较大的蜘蛛则通常呆在较为安全的深处，主要负责产卵和照顾卵囊以及若蛛。 性格——Hunt（2018）等人观察了南非的灌丛隆头蛛Stegodyphus dumicola合作捕猎的过程。他们首先用气流模拟鸟类捕食蜘蛛时的飞行，对蜘蛛进行刺激，然后根据蜘蛛的反应将之区分为“胆大”和“胆小”两类，再观察这些蜘蛛在群体中的表现。结果表明：胆大的蜘蛛更多地参与到捕猎工作中，而胆小的蜘蛛则更多地参与到照顾若蛛的工作中。 （其他因素如年龄、经验等也会对蜘蛛群体中的分工有所影响，此处不赘） 不过，即便同样是社会性蜘蛛，群体的“和睦程度”也是有区别的。就目前观察到的现象而言，根据其“友好性”可以区分为三个等级： “自由竞争”级——Amir（2000）等人观察了灌丛隆头蛛的进食，发现先进食的蜘蛛总是尽其所能地吃饱，吃净，使下一只蜘蛛从中能获得的营养大大减少。 “相濡以沫”级——Viera（2005）等人在对专注粗脚蛛Anelosimus studiosus 的观察中发现，这种蜘蛛的亚成个体（指再蜕皮一次就将成熟）之间会发生饱食者将刚吃下去的食物吐出来，喂给饥饿者吃的饲喂行为（通常情况下，这种现象只在母蛛喂养自己的子女时出现）。他们还发现，由于交配的需要，饥饿的雄性蜘蛛在相互饲喂时比雌性蜘蛛“更受宠爱”，会得到更多的喂食，增加更多的体重。 “种族平等”级——这是指有些社会性蜘蛛不仅能允许来自其他群落的同种个体加入自己的群落，甚至连不同种类的蜘蛛也来者不拒，可以吸收进来一起生活。Krafft（1975）最早在集社漏斗蛛中发现了这一现象，此后在其他社会性蜘蛛中也观察到类似的情况。显然，社会性蜘蛛的这一特点与同为社会性节肢动物的蚂蚁、蜜蜂并不相似，反而更像是脊椎动物的群落特征(例如狼群收留人类弃婴成为“狼孩”)，也再次印证了宋大祥院士的话： 蜘蛛是一类在进化上奇特的类群……撇开它独特的结网行为不谈，它的求偶、争斗、育幼、学习等行为，与同为节肢动物的昆虫大相径庭，反而与高等动物有许多类似之处。 就用上面这句话作为本篇的结尾吧。
哪些蜘蛛具有群居习性，其中具备社会性的又是哪几种？
蜘蛛的群居性和社会性是个非常有意思的话题，其演化来源可能有很多个。所以这个问题值得好好回答一下。（…
